動物行為學(xué)的形成與發(fā)展

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　　60年代以來，動物行為學(xué)的研究就受到各國科學(xué)家的關(guān)注。歐洲的一些動物行為學(xué)家對動物行為研究的發(fā)展作出了重大的貢獻。70年代以來，隨著人們對動物行為研究重要性的認(rèn)識，有關(guān)的科研項目日益增多，動物行為學(xué)已成為生物學(xué)中極為活躍和重要的一個分支學(xué)科。它除了研究動物行為本身外，還把研究內(nèi)容從行為維系群體的作用，擴展到行為的個體發(fā)育進化史、行為的控制及社會性組織等方面。通過這些研究，使動物行為學(xué)得到了進一步的發(fā)展，并已逐漸發(fā)展為一門不僅涉及行為學(xué)，而且涉及到生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、心理學(xué)、遺傳學(xué)、進化論、社會學(xué)和經(jīng)濟學(xué)的一門綜合性學(xué)科。

　　一、動物行為學(xué)的研究歷史

　　20世紀(jì)以前是動物行為學(xué)的萌芽時期，是動物行為學(xué)經(jīng)歷的一個緩慢發(fā)展的階段。早在舊石器時代(34000～10500年前)，人們開始注意觀察周圍的動物，隨著動物家養(yǎng)的開始，人類也需要了解動物的生活周期和行為。在文明時代的早期，古埃及人開始嘗試人工孵卵。古希臘的亞里斯多德(384～322BC)開始了觀察、描述動物行為的新紀(jì)元。在他的論著中，記錄了540種動物的生活史和行為，對后人關(guān)于生命的認(rèn)識方面產(chǎn)生了相當(dāng)大的影響。

　　17、18世紀(jì)，研究動物行為的人更多了，開始了比較不同物種行為的研究和行為的理論探討。如德國人約翰(Johunn Pernaller)研究了不同鳥的行為差異，涉及取食地、社會行為、筑巢、領(lǐng)地、季節(jié)性羽毛色彩變化、遷徙、鳴叫和育雛等方面。法國的勒雷(Chorles George Lereg)對狼、狐的捕食行為及野兔的恐懼表現(xiàn)有過生動的描述，提出了動物依靠它們的記憶和生活經(jīng)驗?zāi)軌蚵斆鞯厣睢?/p>

　　1859年，達爾文的《物種起源》的發(fā)表，對動物行為學(xué)的研究產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。他的《人類的由來》(1871)一書研究比較了人與動物，及本能行為。19世紀(jì)末，人們使用述宮，研究老鼠的學(xué)習(xí)行為。勞埃德(C.Lioyd MOrgun)研究雞的本能、學(xué)習(xí)、模擬行為。現(xiàn)代行為學(xué)中許多術(shù)語，如Behaviour(行為)、Animod Behaviour(動物行為)，都首次出現(xiàn)在他的論著中。

　　20世紀(jì)是動物行為學(xué)迅速發(fā)展和真正延伸的世紀(jì)。霍布豪斯(Hobhouse)在1901年發(fā)現(xiàn)了猴及其它動物能使用一定的工具(棍、箱子)得到食物。1906年，動物學(xué)家詹寧斯(H.S.Jennings)對原生動物的行為進行了詳細(xì)研究，寫出了《原生動物的行為》一書，這是第一本專門論述動物行為的著作。柏林的海因羅特(Oskar Heinorth)在1871年至1945年間，詳盡研究了多種鴨、鵝，比較了它們的運動方式、解剖學(xué)特征、社會行為、鳴叫及繁殖行為，并且發(fā)現(xiàn)了灰雁從孵卵箱中孵出后的印記行為。他獨自闡述的同源性學(xué)說，現(xiàn)在還被許多人認(rèn)為是行為學(xué)真正誕生的標(biāo)志之一。動物學(xué)家羅曼內(nèi)斯(H.S Reimarus)發(fā)展了達爾文的思想，并正式建立了比較行為學(xué)這一學(xué)科，為現(xiàn)代的行為生物學(xué)奠定了基礎(chǔ)。隨后摩爾根(C.L.Morgun)和杰姆斯(W.James)，以及勞埃波(J.Loeb)等都在方法、概念上對行為的發(fā)展做出了貢獻。 1931年至1941年，歐洲著名的行為生物學(xué)家廷伯根和勞倫茲在自然和半自然條件下對動物進行了長期的觀察，發(fā)表了諸如“社會性鴉的行為學(xué)”、“鳥類環(huán)境世界中的伙伴”、“關(guān)于本能的概念”、“對雁鴨類行為的比較研究”等論文，建立了物種的行為圖譜，發(fā)現(xiàn)了所研究的行為型的功能。提出了顯示、位移、儀式化等等新概念和新的研究課題。特別是勞倫茲提出的“印記”這一術(shù)語，極好地說明了先天性和后天獲得性行為的結(jié)合問題。在行為分析、行為生態(tài)方面作出了很大的貢獻。

　　二、動物行為學(xué)的現(xiàn)代進展

　　近年來，動物行為學(xué)的研究獲得了蓬勃的發(fā)展，主要是把動物行為與生命科學(xué)中許多其它的許多分支學(xué)科相互滲透在一起，形成了許多新的研究領(lǐng)域，從不同的角度進一步完整、系統(tǒng)地闡述動物行為的原因、機制、發(fā)生或發(fā)育。進化與適應(yīng)功能等問題。動物行為學(xué)的分支很多，不可能在此全面論述，本文僅以行為遺傳學(xué)和行為生態(tài)學(xué)為中心，作一簡要介紹。

　　1.行為遺傳學(xué) 行為遺傳學(xué)是用遺傳學(xué)方法研究行為的遺傳基礎(chǔ)。自1960年，美國學(xué)者Thompson第一個總結(jié)了有關(guān)資料，寫成《行為遺傳學(xué)》一書，從而宣布這一新學(xué)科的誕生。其后，相關(guān)研究大量涌現(xiàn)。10年以后，一份專業(yè)期刊，《行為遺傳學(xué)》問世。1967年，Benzer第一個通過人工誘導(dǎo)和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體，從而為行為遺傳學(xué)的研究開辟了道路。從此以后，行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、細(xì)菌及其他生物的研究中大量開展起來。目前，已在分子水平分析的基礎(chǔ)上，進一步作行為基因的分離、克隆和轉(zhuǎn)移的研究。行為遺傳學(xué)為動物行為學(xué)的研究開辟了一個新天地，對于闡明行為遺傳的規(guī)律和機制都具有重要意義。

　　2.行為生態(tài)學(xué) 行為生態(tài)學(xué)主要是研究生態(tài)學(xué)中的行為機制、動物行為的生態(tài)學(xué)意義和進化意義，在理論及方法論方面是動物行為學(xué)中發(fā)展最快、最為活躍的一個領(lǐng)域。

　　行為生態(tài)學(xué)主要涉及到取食行為生態(tài)學(xué)。防御行為生態(tài)學(xué)、繁殖行為生態(tài)學(xué)、社會生態(tài)學(xué)、時空行為生態(tài)學(xué)(如棲息地的選擇、定向和導(dǎo)航、巢域和領(lǐng)域現(xiàn)象等)，以及行為生態(tài)學(xué)預(yù)測等內(nèi)容。其中，在社會生態(tài)學(xué)或社會生物學(xué)方面，近年來取得了突出的進展。K.Lorenz對鳥類社會行為的研究、N.Tinbergen(1974)對人類社會行為的研究，以及K.Von Frisch對蜜蜂社會行為的研究，奠定了社會生物學(xué)的基礎(chǔ)。1975年，E.O Wilson出版了《社會生物學(xué)》一書，系統(tǒng)地介紹了這門學(xué)科的觀點、理論體系和研究方法。社會生物學(xué)把達爾文自然選擇的概念應(yīng)用于社會行為的研究，又把生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、遺傳學(xué)和進化淪加以綜合，提出了內(nèi)在適合度和親緣選擇的新概念。這些新概念把社會行為的研究提高到了一個新的高度?！　∧壳埃@一領(lǐng)域所展示的迷人前景正吸引著越來越多的科學(xué)家。尤其是關(guān)于行為經(jīng)濟學(xué)和進化穩(wěn)定對策(ESS)的研究，正顯示著強大的生命力。盡管在我國這一領(lǐng)域還幾乎是個空白，但隨著這一學(xué)科的迅猛發(fā)展，也必將引起我國學(xué)術(shù)界的巨大興趣。

　　動物行為的研究在我國正處于起步階段，研究的內(nèi)容主要是描述性的，在理論研究方面，在研究的廣度和深度方面，與國外存在著很大的差距。到目前為止，國內(nèi)仍沒有形成專門的動物行為學(xué)教材、期刊。但據(jù)已公開發(fā)表的有關(guān)論文和資料顯示，我國在動物行為某些領(lǐng)域方面的研究已取得了一定的進展。